龟鳖的形态与解剖结构二

（二）龟鳖肌肉系统

1．皮肌一般起自躯干肌、附肢肌或咽部肌肉而止于皮肤，龟鳖的颈括约肌与其它爬行动物的皮肌（如蜥蜴）相似，龟鳖其它部位的皮肌相对退化。

2．咬肌始于颞部及上颌

后部而止于下颌的颞肌和咬肌，均为闭口肌；起止于舌弓及下颌骨腹面的二腹肌为开口肌，是前两块肌肉的颉颃肌。咬肌因颞孔的出现，收缩时肌腹可以容纳在窝内，使咬啮机能得到了加强而变得有力。翼肌使下颌可作前后各个方向的运动，增强了捕食能力。

3．肋间肌肋间肌是营胸腹式呼吸的陆栖脊椎动物的特有肌肉，分为外肋间肌和内肋间肌，功能主要是协同腹壁肌肉完成呼吸作用。

4．附肢肌四肢上部的肌肉粗大，前臂肌大多起自背部、体侧、肩带（如背阔肌、三角肌和三头肌等），收缩时可前举和伸展前肢；后肢有位于腰腿之间的耻坐骨肌、髂胫肌，腿部的股胫肌和臀部肌肉等，主要机能是把大腿拉向内侧和使膝关节闭合，将动物体抬离地面并往前爬动。

（三）龟鳖骨骼系统

爬行动物的骨骼系统大多由硬骨构成，骨骼的骨化程度高，很少保留软骨部分。骨骼也分化成中轴骨（包括脊椎、胸骨、肋骨和头骨）与四肢骨，但龟鳖的背椎髓棘与背甲的髓板愈合，肋骨与肋板愈合。鳖的颈椎与背甲粘连，但不愈合。此外，龟鳖都无胸骨；其腹甲骨板是与胸骨同源，上腹骨板相当于锁骨；内腹板相当于上胸骨，其后的中、下及剑腹板相当于上腹膜肋骨。龟鳖头骨类同一般爬行动物，龟的头骨与鳖相比较短、阔。上枕棘较短，鳞骨不向后长成棘（图2-5）。肩带骨与腰带骨都包藏在龟甲壳内。肩带骨是由前侧扁棒形的肩胛骨和后侧扁阔的乌喙骨组成。肩胛骨的肩峰突与乌喙骨后侧会合，构成肩臼，接肱骨；肩带有韧带与背甲和腹甲相连结，以协助呼吸。桡骨、尺骨较粗扁，接上10枚腕骨，排成两行，构成腕关节；后接着5枚掌骨及五个指的指骨。

腰带由髂骨、耻骨和坐骨合成，并构成髋臼，与股骨关接。耻骨与坐骨各向内侧扁平铺开（耻骨铺展更大），并左右合成骨盆。龟骨盆中线处以软骨片相连，构成左右两个耻坐骨孔。股骨从髂臼向外平展，连接胫骨与腓骨；跗骨5~7枚，排成两列，组成跗间关节；五趾型，则跖趾骨五出形。

（四）龟鳖消化系统

龟鳖类的消化系统由消化道与消化腺两大部分组成。消化道可分成口、口腔、食道、胃、十二指肠、小肠、大肠、直肠、肛门（图2-6、彩图41、43）。大多数爬行动物的上下颌上都有锐利的牙齿，但龟鳖类口裂的上下颌无牙齿，仅角质鞘被覆，近似鸟喙。口颌内缘角质鞘增厚，而在切缘处当锐利。口腔底部有阔而短的肉质舌，但不能伸缩。在舌的表面有角质状的突起，具有阻留食物及感触功能。口腔内的唾液腺，只有湿润食物的作用，无消化食物的功能。龟鳖食道较长，内壁上皮也有角质状乳突，乳突尖端向着食道下端，具有阻抑食物逆转返回口腔功能。食物下端衔接胃，位于体腔前左内侧而向右伸。胃内壁亦有角质乳突，胃的幽门括约肌相当发达，在幽门处缢缩明显；自幽门以后，依次接十二指肠、小肠、大肠和直肠。在小肠与大肠衔接处有1对膨大的盲肠，草食性龟类的盲肠较发达，具有消化食物纤维的功能。在直肠的末端的为肛门，开口泄殖腔，龟的泄殖孔为星裂状。鳖为纵裂状。

龟的泄殖腔两侧各有一肛囊，常储积水液，若提龟离水面，肛囊内水就会排出，有从粪便中吸收水分的功能。黑褐色的肝脏是最大的消化腺，分左右两叶，右叶内有绿色胆囊，贮存胆汁，并胆导管通向十二指肠。呈乳黄色的胰腺，紧邻着十二指肠，位于肠胃之间的空隙处，由胰导管通向十二指肠。脾脏，靠在大肠的起点处，呈红色。

（五）龟鳖呼吸系统

龟鳖的呼吸除了像两栖动物可借助口底运动进行口咽式呼吸外，同时还发展了羊膜动物共有的胸腹式呼吸。与其他爬行动物一样，呼吸系统比两栖纲动物分化得更完整，但没有以鳃呼吸时期。内鼻孔呈裂缝状，开口在腭顶的中部（口腔中段）。声门是靠近气管的入口处，在声门后面，尚有1对上皮粘膜褶襞，但不形成声带。如若气体冲击它，只能以出嘘声；紧接声门后面的1个小空窦，即是喉头；接着是约等于头颈长短的气管，当它进体腔以后，即分成为左右气管。气管与支气管都有软骨环支撑着，以保证气管畅通。当气管进入形似囊状的肺脏时，即分成7—10根以上的肺管，尔后，再分细支到达各部分，形成蜂窝状肺泡，使肺表面积增大，以增强气体交换能力。气管软骨环在食道邻接处中断，仅有结缔组织膜把它们联接起来，既便于吞咽食物，也不会妨碍肺的呼吸。

生活在水中的龟鳖，泄殖腔的尿道侧壁有1对肛囊，具有吸水与排水作用，可视为呼吸的辅助器官。又因龟鳖身被硬甲，背腹部则坚硬而结实，不能扩大缩小，其呼吸借颈部和四肢的伸缩与舌的活动来完成。由于舌的上升与下沉，变动口腔的容积，使口腔内空气吐出或吸入，类似蛙的呼吸，故称“咽气式的呼吸”，简称“龟吸”。口腔与咽头黏膜布满毛细血管，可以进入气体交换，作为辅助呼吸，因颈部和四肢的伸缩，即可影响骨甲硬壳内的腹腔大小，从而影响肺的扩大与缩小，是一种很特殊的呼吸方式。

龟鳖以颈和四肢的伸缩运动，先呼气，后吸气，进行特殊进行形式的呼吸。有学者应用现代先进的医疗诊断技术，对缅甸陆龟进行螺旋CT、磁共振成像（MRI）和磁共振血管造影（MRA）检查，发现龟背甲下方左右各有1个大气囊，腹甲上面的软组织有胸主血管和腹主血管。经过影像学研究和解剖对比分析，发现龟肺发育不良是咽气式龟吸的基础，不健全的龟肺决定了龟的新陈代谢必然缓慢。对龟的血液成份进行定性定量测定，发现龟的红细胞大而有核，缺少中性粒细胞和血小板，这是龟血的奇异现象。这些宝贵资料对探索乌龟新陈代谢缓慢长寿机理，提出新的课题。

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